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Avialae
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mwbaAvialae (mwbqGauthier, 1986)cite-ref-1[1] (il cui nome significa "ali di uccello") è un mwcgmwcwclade di mwdadinosauri mwdqpiumati che contengono solo i loro rappresentanti viventi, gli mwdguccelli. Di solito è definito come "tutti i dinosauri mwdwteropodi più strettamente legate agli uccelli moderni (mweaAves) rispetto ai mweqdeinonicosauri", anche se vengono spesso usate delle definizioni alternative (vedi sotto).

Lmwew'mwfamwfqArchaeopteryx lithographica, del mwfgGiurassico superiore dalla Formazione Solnhofen, mwfwGermania, è il più antico aviale conosciuto che avesse la capacità di un volo battente.cite-ref-alonso-2-0[2] Tuttavia, si conoscono diversi altri avialan molto più antichi dal Giurassico superiore della Formazione Tiaojishan, mwhaCina, datata a circa 160 milioni di anni fa.cite-ref-hu-et-al-2009-3-0[3]cite-ref-daohugouage2012-4-0[4]

Contents

Note

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Definizione

La maggior parte dei ricercatori definiscono Avialae come un clade ramo-basale, anche se le varie definizioni variano tra di loro. Molti autori hanno usato una definizione simile a "tutti i mwkateropodi più vicino agli uccelli che a mwkqmwkgDeinonychus".cite-ref-weishampel2004-5-0[5]cite-ref-senter2007-6-0[6] Una definizione quasi identica, "il gruppo di teropodi che include tutti i mwmwtaxa più vicini a mwnamwnqPasser rispetto a mwngmwnwDromaeosaurus", è stata utilizzata da Agnolin e Novas (2013) per il loro mwoaclade mwoqAveraptora.cite-ref-avianancestry-7-0[7]

Inoltre, a partire dal tardo 2000 e nei primi del 2010, diversi gruppi di ricercatori hanno iniziato ad aggiungere il genere mwpwmwqaTroodon come un identificatore aggiuntivo nella definizione di Avialae. Il mwqqTroodon è stato a lungo considerato un parente stretto dei mwqgdromaeosauridi, nel più ampio gruppo di deinonychosauria, anche se alcuni studi contemporanei hanno provato che il mwqwTroodon, così come gli altri mwratroodontidi, fosse più strettamente legato agli uccelli moderni, venendo perciò espressamente escluso da Avialae negli studi più recenti.cite-ref-nature-8-0[8]

Avialae è anche occasionalmente definito come un mwsgclade basato sulle mwswapomorfie (cioè, uno basato su delle caratteristiche fisiche). Jacques Gauthier, definì Avialae (1986), in una ri-definizione del 2001 come tutti i dinosauri piumati che possedessero mwtaali in grado di usare un mwtqvolo battente, e tutti gli uccelli loro discendenti.cite-ref-gauthier1986-9-0[9]cite-ref-gauthier-dequeiroz2001-10-0[10]

Differenze da Aves

Gauthiercite-ref-gauthier-dequeiroz2001-10-1[10] (pagina 34) identificò quattro contrastanti modi per definire il termine "Aves", che è un problema perché lo stesso nome biologico viene utilizzato in quattro modi diversi. Gauthier propose una soluzione (il numero 4 di seguito), che è quella di riservare il termine mwxaAves solo per il mwxqgruppo corona, ossia l'ultimo antenato comune di tutti gli uccelli viventi e tutti i loro discendenti. Gauthier assegnò altri nomi agli altri gruppi.

1. Aves può identificare gli mwyaarcosauri più evoluti e dotati di piume (in alternativa Avifilopluma)
2. Aves può identificare gli arcosauri che volano (alternativamente Avialae)
3. Aves può identificare tutti i rettili più vicino agli uccelli rispetto ai mwzacoccodrilli (in alternativa mwzqAvemetatarsalia [= Pan-aves])
4. Aves può identificare l'ultimo antenato comune di tutti gli uccelli viventi e tutti i loro discendenti (in alternativa mwzwNeornithes)

Sotto la quarta definizione, mwaqArchaeopteryx è considerato un membro di Avialae ma non un membro di Aves, che comprende solo il gruppo corona.. Le proposte di Gauthier sono state adottate da molti ricercatori nel campo della mwbapaleontologia e degli studiosi sull'evoluzione degli uccelli, anche se le definizioni esatte applicate sono contraddittorie. Avialae, inizialmente venne proposto come sostituto per il contenuto fossile tradizionale di Aves, è talvolta usato come sinonimo per il termine "uccello" da questi ricercatori.cite-ref-nature-8-1[8]

Evoluzione

I primi fossili noti di aviala provengono dalla Formazione Tiaojishan della mwfwCina, datata al mwgaGiurassico superiore, circa 160 milioni di anni fa (mwgqOxfordiano).cite-ref-nature-8-2[8] Le specie avialan di questo periodo, contengono mwhgmwhwAnchiornis, mwiamwiqXiaotingia e mwigmwiwAurornis. Il noto avialan mwjamwjqArchaeopteryx, risale a rocce un po' più recenti del Giurassico (circa 155 milioni di anni) dalla mwjgGermania. Molti di questi primi avialan condividono insolite caratteristiche anatomiche ancestrale se paragonate con gli uccelli moderni, ma che sono state successivamente perse durante l'evoluzione degli uccelli. Queste caratteristiche comprendono un artiglio ingrandito sul secondo dito del piede, probabilmente utile durante gli spostamenti a terra, e lunghe penne o "ali posteriori" che coprivano gli arti posteriori, forse usati nella manovre aeree.cite-ref-zhengetal2013-11-0[11]

Gli Avialan si diversificato in un'ampia varietà di forme durante il mwlaCretaceo.cite-ref-chiappe2007-12-0[12] Molti gruppi mantennero caratteristiche primitive, come ali artigliate e denti, anche se questi ultimi vennero persi indipendentemente in un certo numero di gruppi di aviala, compresi gli uccelli moderni (Aves). Mentre le prime forme, come ad esempio lmwmq'mwmgArchaeopteryx e lo mwmwJeholornis, mantennero le lunghe code ossee dei loro antenati dinosauri,cite-ref-chiappe2007-12-1[12] le code degli avialan più avanzati si accorciarono grazie all'avvento del mwoapigostilo, l'osso finale della coda presente nel gruppo dei mwoqPygostylia. Nel mwogCretaceo superiore, circa 95 milioni di anni fa, l'antenato di tutti gli uccelli moderni acquisì anche uno sviluppato senso dell'mwowolfatto.cite-ref-13[13]

Il seguente mwqqcladogramma si basa sull'analisi di Hartman mwqget al. (2019), che ha scoperto che il volo si è probabilmente evoluto cinque volte separate tra i dinosauri paraviani, due delle quali tra gli Avialae (negli mwqwScansoriopterygidi e in altri avialani). mwramwrqArchaeopteryx e gli "anchiornitidi" sono stati collocati nei mwrgDeinonychosauria, il mwrwgruppo gemello di Avialae.cite-ref-0-14-0[14]

In uno studio condotto nel 2020, mwtgmwtwArchaeopteryx è stato recuperato come un avialano.cite-ref-cau2020-15-0[15]

Possibili avialani

Ciò che segue è un elenco di generi e mwvgclade che non possono essere riferiti con certezza ad avialae:

• †mwwqmwwgArchaeopteryx
• †mwxamwxqBalaur
• †mwxwmwyaHesperonychus
• †mwygOveroraptor
• †mwzqmwzgRahonavis
• †mw0aWellnhoferia
• †mw0wmw1aYixianosaurus
• †mw1gmw1wAnchiornithidae
• †mw2qmw2gScansoriopterygidae
• †mw3amw3qUnenlagiiniacite-ref-motta2025-16-0[16]

Note

cite-note-11. mw6amw6qmw6gGBIF, su mw6wgbif.org.
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cite-note-hu-et-al-2009-33. mwaqqD. Hu, L. Hou, L. Zhang e X. Xu, mwaqumwaqyA pre-mwaqcArchaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus, in mwaqgNature, vol.mwaqk 461, n.mwaqo 7264, 2009, pp.mwaqs 640-643, mwaqwBibcode:mwaq02009Natur.461..640H, mwaq4DOI:mwaq810.1038/nature08322, mwaraPMIDmware mwari19794491.
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Bibliografia

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• Hu, Dongyu; Lianhi, Hou; Zhang, Lijun; Xu, Xing (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus.". Nature 461: 640–643.
• Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. (2011). "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?". Anais da Academia Brasileira de Ciências 83 (1): 117–162.

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• citereffossilworks-org(EN) Avialae, su Fossilworks.org.